Algunos conceptos que deben tenerse in mente para leer los senderos de la evolución humana y algunas tablas para orientarse en el tiempo geológico y de bípedo charlatán, desde nuestros antepasados hasta el presente:

 Salvador Porras Obeso

La investigación de la historia evolutiva implica el reconstruir los procesos de anagénesis (evolución lineal) y cladogénesis ( evolución divergente = filogenia = árboles filogenéticos = dendogramas ) desde el origen de la vida hasta el presente.

  “Anagénesis” o “evolución de linaje”: proceso de cambio evolutivo a través de un linaje de descendencia.

Lo que hoy llamamos evolución biológica Darwin lo expresó como “descendencia con modificación”. La evolución biológica implica la anagénesis y la “especiación”, que es el mecanismo por lo que una especie da lugar a dos. La conservación de las diferencias y variaciones favorables a los individuos y la destrucción de las que son perjudiciales, es los que Darwin llamó “selección natural”.

   Extinción de especies: proceso contrario a “diversificación evolutiva” o “cladogénesis”: diversificación de los organismos o  multiplicación de los linajes a través del tiempo.

   “Origen de las especies”: los organismos sexuales dejan de entrecruzarse por” mecanismos de aislamiento reproductivo”= MAR prezigóticos (ecológicos, estacionales, conductuales, mecánicos y gaméticos) o postzigóticos (inviabilidad y esterilidad de los híbridos). La teoría de la especiación hace referencia al territorio y puede ser alopátrida  (alo = diferente; patria = territorio propio) con radiación adaptativa o bien simpátrida (en el mismo lugar) y cuántica o saltacional o rápida.

 Reconstruir la historia de la evolución lo hace la Paleontología (registro fósil) y el estudio comparativo de organismos actuales ( anatomía, embriología, citología, etología, biogeografía, etc..y últimamente la biología molecular.

Taxonomía: disciplina que se ocupa de la clasificación de los organismos por el grado de semejanza. A partir de los grados de semejanza las afinidades filogenéticas pueden inferirse con problemas diversos: Debe diferenciarse el fenómeno de la homología (brazos hombre y patas delanteras perro) de la analogía (alas ave y mariposa). A partir de 1950 la evaluación de la taxonomía y la reconstrucción filogenética clásica se complementan con la taxonomía “fenética” o numérica (cada carácter puede ser uno o cero) y la cladística.

  La cladística propone clasificar las especies (o taxa) con arreglo a  sus relaciones filogenéticas, independientemente del grado de semejanza morfológica o fenética..La expresión gráfica de esas relaciones filogenéticas es un cladograma. Para ello distingue caracteres primitivos (ancestrales = plesiomórficos) y caracteres derivados (apomórficos), que cuando están presentes en dos taxa se denominan sinapomórficos y si solo está en uno de los taxa considerados se llama autopomórficos. Solo los caracteres derivados comunes (sinapomórficos) sirven para determinar las relaciones filogenéticas.

 Dientes y evolución:

 Sinapomorfia de los hominoideos: pauta Y-5 (Hellman 1928): presencia en los molares inferiores de una superficie de abrasión con cinco cúspides que forman una figura parecida a una Y. No existe en restos fósiles del oligoceno; aparecen desde el mioceno inferior (Procónsul): Andrews 1992ª lo describe como cuadrúpedo arbóreo sin cola que levanta los brazos por encima de la cabeza y los gira, con movilidad grande de pulgar muñeca, tobillo y cadera, con espesor del esmalte dental más bien delgado y un cerebro más grande que el de los monos del viejo mundo.

Clasificación de los hominoideos del Mioceno Medio (según Andrews, 1996):

Subfamilia Afropithecinae y Keniapithecine	Rasgo derivado de esmalte dental grueso Rasgos postcraneales primitivos
Subfamilia Dryopithecinae	Rasgos derivados postcraneales Rasgos dentales primitivos (salvo la pauta Y)

Los movimientos tectónicos producen la colisión de las placas africana y euroasiática permitiendo la salida de África de los simios del Mioceno Medio.

La cadena Procónsul, Afropithecus, Equatorius, Keniapithecus parece describir el proceso que lleva desde los primeros hominoideos a la salida de los simios de África y su radiación y diversificación en el Mioceno Superior.

Mioceno Superior: la división de los grandes simios: Dryopithecus, , Oreopithecus y Ouranopithecus en Europa; Ankarapithecus en Turquía, Sivapithecus en Pakistán, Lufengpithecus en China y Otavipithecus en Namibia (África)

Épocas geológicas tomados de  “senderos de la evolución  humana”(Camilo José Cela Conde y Francisco J. Ayala): Épocas en las que tienen lugar los procesos evolutivos desde los hominoideos del mioceno a los homínidos actuales.

El Mioceno: es una época geológica que se extiende entre casi 24 millones de años y algo más de 5 millones de años atrás, dividiéndose a su vez en Mioceno Temprano o Inferior (24-16 m.a.), Medio( (16-10) y Tardío o Superior (10-5). Su final coincide con movimientos tectónicos y un descenso del nivel del mar que, por lo que hace a África, supone el movimiento hacia el norte del continente y el desecamiento del Mediterráneo (Partridge ,et al., 1995).

El Plioceno:, que le sigue, se consideró a finales del siglo XIX por sir Archibald Geikie como la época de transición existente entre el Mioceno de clima cálido y el Pleistoceno de clima frío. Tiene lugar entre 5 y 1,62 m. A.

La transición Plioceno/ Pleistoceno: se produce hace 1,62 m. A., es decir, algo más de lo que se consideraba tradicionalmente (1,83 m. A.). Se considera dividido en Pleistoceno Inferior (o temprano), Medio y Superior  (o tardío).

El Pleistoceno Inferior: es la fase que transcurre entre 1,62 m. a. y 730.000 años.

El comienzo del Pleistoceno Medio: se hace coincidir con el cambio de magnetismo de la época inversa de Matuyama a la normal (la actual) de Bruhnes hace 730.000 años, y su final se remonta a 130.000 años (Stringer y Gamble, 1993).

El Pleistoceno Superior: ocupa desde 130.000 años a 10.000 años atrás.

 Alternativas climáticas desde el Mioceno medio Prentice y Denton, 1992):

Data	Clima
0,7 m.a. en adelante	Época de las “glaciaciones”
0,9 – 0,7 m.a.	Gran Glaciación. Nuevo máximo en el nivel de los hielos
2,1 – 0,9 m.a.	Altibajos regulares cada 40.000 años
2,4 –2,1 m.a.	Descenso paulatino de los hielos hasta alcanzar un nivel intermedio
2,5 – 2,4 m.a.	Gran Glaciación. Máximo en el nivel de los hielos
4,3 – 2,8 m.a.	Fluctuaciones con un nivel de los hielos bajo
6 –4,3 m.a.	Fluctuaciones con un nivel de los hielos  medio
14 m.a.	Enfriamiento brusco

Orden de los primates, según clasificación tradicional de Simpson (1945): (Camilo José Cela Conde y Francisco J. Ayala):

      

Taxa                                           Taxa                                  Taxa                          Época

Suborden 1.  Prosimii Suborden 2. Tarsioidea Suborden 3. Anthropoidea			Paleoceno
	Superfamilia 1. Ceboidea (Monos del Nuevo Mundo)		Eoceno
	Superfamilia 2. Cercopithecoidea (Monos del Viejo Mundo)		Oligoceno
	Superfamilia 3. Hominoidea	Familia 1. Hylobatidae (Gibón)	Mioceno
		Familia 2. Pongidae (orangután, gorila, chimpancé)	Mioceno
		Familia 3. Hominidae	Plioceno

           

Familia hominidae: (Camilo José Cela Conde y Francisco J. Ayala):

Desde el plioceno los bípedos “charlatanes” sufren la presión selectiva de la disminución de los dientes, el aumento del tamaño cerebral y el uso de herramientas como mecanismos adaptativos globales con los que se maneja la paleontología (registro fósil).

Género	Especies	Datación (millones de años)
Ardipithecus	Ar. ramidus	4,4/ 5,8 m. a.
Orrorin	O. tugenensis	6 m. a.
Australopithecus	A. anamensis A. afarensis A. bahrelghazali A. garhi	4,0 m. a.  3,5 m. a.  3,5 m. a.?  2,5 m. a.
Paranthopus	Australopithecus (Paranthopus) africans P. aethiopicus P. robustus P. boisei	3,5 m. a. ? 2,5 m. a. 2,0 m.a. 1,7 m.a.
Kenyanthopus	K platyops K. rudolfensis	3,5 m. a. 2,5 m. a.
Homo	H. habilis H. ergaster H. erectus H. antecesor H. neanderthalensis H. sapiens	2,5 m. a. 1,8 m. a. 1,6 m. a. 0,8 m. a. 0,3 m. a. 0,2 m. a.

Eras Geológicas:

Eras	Períodos	Épocas	Principales eventos biológicos	Millones de años
	Cuaternario	Holoceno	Tiempo histórico y prehistórico
		Pleistoceno	Evolución del hombre	1.8 m.a
		Plioceno	Edad del hielo. Ancestros del hombre-prosimios
CENOZOICO	Terciario	Mioceno	Dominio de las angiospermas (aparición de
		Oligoceno	gramíneas). Radiación de los mamíferos, pájaros	6.5 m.a
		Eoceno	e insectos polinizadores
		Paleoceno
			Extinción de los dinosaurios y reptiles voladores
	Cretácico		en el continente, extinción de reptiles acuáticos y
			amonites en el mar.	145 m.a
			Aparición y radiación de plantas con flores
MESOZOICO			Gran desarrollo de amonites en el mar
	Jurásico		Expansión de los dinosaurios.  Aparición de las aves.	210 m.a
			Bosques gigantes de Coníferas, Cycas y Gynkos
			Aparición de los Dinosaurios y mamíferos.
	Triásico		Vegetación dominada por Gimnospermas. Reptiles mamiferoides	250 m.a
			Expansión de los insectos
			Primera catástrofe del ecosistema terrestre con gran extinción
	Pérmico		marina terrestre. Extinción de los Trilobites.	290 m.a
			Diversificación de reptiles primitivos
			Primeros reptiles. Anfibios dominantes. Bosques extensos
	Carbonífero		Inicio de glaciación en el hemisferio Austral	360 m.a
			Expansión de los bosques primitivos. Primeras plantas con semillas.
	Devónico		Primeras plantas con semilla. Primeros anfibios e insectos	408 m.a
PALEOZOICO			Diversificación de peces con esqueleto interno
	Silúrico		Diversificación de peces con mandíbula. Primeras plantas terrestres y	438 m.a
			artrópodos. Diversidad de peces sin mandíbulas.
			Gran diversificación de la vida oceánica.
	Ordovícico		Trilobites. Primeros vertebrados.	505 m.a
			Abundantes algas marinas
			Expansión de los organismos con esqueleto externo.
	Cámbrico		Origen de casi todos los vertebrados.	590 m.a
			Diversas algas
			Primeros organismos multicelulares.
PROTEROZOICO	Precámbrico		Primeras algas verdes-Inicio de la fotosíntesis	3500 m.a
			Procariotas: primeras bacterias
AZOICO	Consolidación de la tierra			4600 m.a

Tabla de Edades:
 

AÑOS	PERIODO / EPOCA		ERA
.543 millones de años >		PERIODO CAMBRICO		E R A P A L E O Z O I C A
.510 millones de años >		PERIODO ORDOVICIENSE
.438 millones de años >		PERIODO SILURICO
.395 millones de años >		PERIODO DEVONICO
.345 millones de años >		PERIODO CARBONIFERO
.320 millones de años >		PERIODO PENSYLVANIENSE (PERIODO CARBONIFERO)
.280 millones de años >		PERIODO PERMICO
.250 millones de años >		PERIODO TRIASICO		E R A M E S O Z O I C A
.208 millones de años >		PERIODO JURASICO
.146 millones de años >		PERIODO CRETASICO
.65 millones de años >		PERIODO PALEOCENO		E R A C E N O Z O I C A
.54 millones de años >		PERIODO EOCENO
.38 millones de años >		PERIODO OLIGOCENO
.24.5 millones de años >		PERIODO MIOCENO
.5 millones de años >		PERIODO PLIOCENO
.1.6 millones de años >		PERIODO PLEISTOCENO
AÑOS		PERIODO / ÉPOCA		ERA

Bibliografía:

1-“Senderos de la evolución  humana”(Camilo José Cela Conde y Francisco J. Ayala):Leído éste libro se entenderá mejor todo lo que se lea de Atapuerca y el h. antecesor más las sorpresas que nos deparen en el futuro, por ser el mayor registro fósil de la historia de la paleontología.

2-Escala geológica detallada de las eras geológicas.
(Adaptado de Newman, 1988). http://www.geocities.com/grinpach_home/eras_geologicas.htm

3-Evolución biológica. Evolutionibus. Pasado, presente y futuro de una revolución científica. http://evolutionibus.eresmas.net/pruebas.html